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15.02.2020 19:02:58
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Die Sauerstoff- und Kohlendioxid-Kompensationspunkte von C3-Pflanzen: Potenzielle Rolle bei der Regulierung des Luftsauerstoffs
Die Rolle des CO2 bei C3 Pflanzen und deren Diffundierungen
In der Biochemie sind folgende Prozesse bekannt und seit langem erforscht. Ein Pionier war der US-amerikanische Biochemikern und Forscher Melvin Calvin. Beim Stoffaustausch der Pflanzen wird von Diffusionsprozesse gesprochen. Darunter versteht man Diffusionsprozesse über eine Grenzfläche hinweg. Über die Stomata tauscht die Pflanze Wasser in Form von Dampf und Kohlendioxid sowie Sauerstoff mit der Atmosphäre aus. Die passive Wasserabgabe am Blatt fördert die Wasseraufnahme (und damit die Aufnahme von Nährstoffen) in der Wurzel durch einen Unterdruck. Gleichzeitig verhindert die Transpiration das Überhitzen der Blätter in voller Sonne und sorgt so für ein Temperaturoptimum, in dem die Photosynthese-Enzyme gut arbeiten können. Reguliert wird die Wasserabgabe durch das Öffnen und Schließen der Stomata.
Durch die geöffneten Stomata diffundiert tagsüber gleichzeitig Kohlendioxid in die Pflanze, wo sie für die Photosynthese gebraucht wird. Da im Blatt ständig CO2 fixiert wird, ist die Konzentration an CO2 in den Interzellularen geringer als in der Atmosphäre, so dass von außen ständig CO2 nachströmt. Der durch die Photosynthese freiwerdende Sauerstoff ist wiederum in den Interzellularen in höherer Konzentration vorhanden als in der Außenluft und strömt daher beständig nach außen.
Nachts kehrt sich der Prozess um. Die Photosynthese kommt zum Erliegen, durch die sich weiter fortsetzende Dunkelatmung der Blätter strömt CO2 nach außen und der zur Atmung benötigte Sauerstoff diffundiert in das Blatt. In der Bilanz Tag - Nacht wird allerdings mehr CO2 verbraucht als produziert. Gleichzeitig wird mehr Sauerstoff produziert als von den Pflanzen nachts verbraucht wird.
Wichtig ist es für die Pflanze, die Öffnung der Stomata so zu steuern, dass nicht zuviel Wasser durch Transpiration verloren geht und gleichzeitig genug CO2 hineinkommt, um die Photosynthese am Laufen zu halten. Daher sind die Stomata mittags bei Sonnenhöchststand und hohen Temperaturen häufig geschlossen, die Photosynthese wird kurzzeitig geringer (Mittagsdepression). Nachts sind sie dagegen häufig weit geöffnet. Um diesem Dilemma zu entgehen, haben sich bei vielen Pflanzen ausgehend von der C3-Photosynthese weitere spezielle Photosynthese-Wege (C4, CAM) entwickelt.
Im Detail;
Die O2- und CO2-Kompensationspunkte (O2 und CO2) von Pflanzen in einem geschlossenen System hängen vom Verhältnis der CO2- und O2-Konzentrationen in der Luft und in der Chloroplaste sowie von den Besonderheiten der Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (Rubisco) ab. Das photosynthetische O2 ist definiert als das atmosphärische O2-Niveau mit einem bestimmten CO2-Niveau und einer bestimmten Temperatur, bei dem der Netto-O2-Austausch gleich Null ist. In Experimenten mit C3-Pflanzen beträgt der O2-Gehalt mit 220 ppm CO2 23% O2; der O2-Gehalt steigt auf 27% bei 350 ppm CO2 und auf 35% O2 bei 700 ppm CO2. Bei O2-Werten unterhalb des O2-Wertes geht die CO2-Aufnahme und -Reduktion mit einer Netto-O2-Entwicklung einher. Bei O2-Werten oberhalb des O2-Wertes erfolgt die Netto-O2-Aufnahme mit einer reduzierten CO2-Fixierungsrate, mehr Kohlenhydrate werden durch die Photorespiration zu Produkten des oxidativen photosynthetischen C2-Kohlenstoffzyklus oxidiert, und Pflanzen werden vorzeitig senesziert. Das CO2 steigt von 50 ppm CO2 mit 21% O2 auf 220 ppm mit 100% O2. Bei einem niedrigen CO2/hohen O2-Verhältnis, das die Carboxylase-Aktivität von Rubisco hemmt, sammelt sich viel Malat an, was darauf hindeutet, dass die sauerstoffunempfindliche Phosphoenolpyruvat-Carboxylase zu einem wesentlichen Bestandteil der geringeren CO2-Fixierungsrate wird. Aufgrund des niedrigen globalen CO2-Niveaus und einer Rubisco-Spezifität, die die Carboxylase-Aktivität begünstigt, sollten relativ schnelle Veränderungen des atmosphärischen CO2-Niveaus das freizügige O2 kontrollieren, das zu langsamen Veränderungen im immensen O2-Pool führen könnte.