93 CENTIL - Calvin-Zyklus – genauer betrachtet
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Calvin-Zyklus – genauer betrachtet 



Übernommen vom Lernhelfer.de und Abiweb.de

Vorwort
Im Web liest man immer wieder, dass CO2 ein schädliches Klimagas sei. Wenn Sie diese Aussage irgendwo lesen, ist es keine wissenschaftlich korrekte Darstellung, sondern bloser Klima-Sektismus. CO2 ist und war zu keiner Zeit ein Klimagas sondern ein Spurengas und es ist auch in keinster Weise für irgendwas schädlich.
Die Atmosphäre besteht aus 78.1% Stickstoff, 20.9% Sauerstoff, 0.93% Argon und einige Spurengase. Beim Bildungsserver werden Kohlendioxid und Ozon, wie auf fast allen sogenannten Pseudo-Wissens-Portalen, als Treibhausgase eingestuft. Das ist schlichtweg falsch! Es handelt sich dabei um Spurengase, welche bereits durch das geringe Vorkommen in der Atmosphäre nicht in der Lage sind, dieser Behauptung gerecht zu werden.
CO2 kommt in der Atmosphäre mit 0.0403% vor. Der anthropogene Anteil davon ist ca. 4%. 4% von 0.0403% sind 0.001612%. Oft wird 400 ppm (0.04%)  als Mengenmass angegeben. Das bedeutet nichts anderes als 400 Moleküle auf 1 Million Moleküle. Davon sind 16 CO2 Moleküle anthropogener Herkunft.
In höheren Luftschichten nimmt der Anteil des CO2 aufgrund seiner 1.5 mal schwereren Masse exponentiell ab und beträgt auf 10'000 Metern Höhe noch ca. 4 Moleküle auf 1 Million. Wobei auch die restlichen Luftmoleküle in dieser Höhe wesentlich geringer vorkommen, als in Bodennähe. Das bedeutet, dass die gleiche Anzahl Moleküle eine grössere räumliche Fläche einnehmen, als in Bodennähe. Grosse Lücken vermindern mechanische Kollisionen der Moleküle, so dass durch die Thermodynamik abgeleitete Strahlungswärme ungehindert entweichen kann. CO2 wirkt in grossen Höhen als zusätzlicher Ableitungsverstärker.
Im Infrarot-Bereich kann CO2 nur im 15 Micrometer Bereich Wärme absorbieren und emittiert diese wieder, wenn eine mechanische Kollision mit anderen Molekülen auftritt. Funktioniert jedoch nicht mit allen molekühlen der Atmosphäre. Es tritt deshalb eine Sättigung der Wärmeaufname auf, so dass CO2 praktisch keine Wärme mehr aufnimmt.
Online liest man praktisch nichts über Wasserdampf, ist jedoch mit 4 % eines der wirksamsten Klimagase. Natürlich wird dies fast nicht mehr erwähnt, es würde die Lüge der Klimakirche ja auffliegen lassen.


Calvin-Zyklus
Der nach dem Entdecker benannte CALVIN-Zyklus beschreibt innerhalb der Fotosynthese der Pflanzen den Weg des Kohlenstoffdioxids bis zur Entstehung eines Kohlenhydrats. Für den Ablauf der chemischen Reaktionen, die im Stroma des Chloroplasten stattfinden, werden als Voraussetzungen lediglich ATP als Energiequelle und NADPH + H+ als Reduktionsmittel benötigt. Licht ist für diesen Vorgang nicht nötig. Die komplexen Vorgänge werden in drei Phasen eingeteilt. Zunächst erfolgt die Fixierung des Kohlenstoffdioxids an einen Akzeptor (Ribulose-1,5-bisphosphat). Das erste daraus entstehende stabile Produkt ist ein Molekül mit drei Kohlenstoffatomen: Glycerinsäure-3-phosphat. Pflanzen, die auf diesem Weg Kohlenhydrate herstellen, nennt man daher C3-Pflanzen. Neben diesem Weg haben Fotosynthesespezialisten in Anpassung an trockene Umweltbedingungen Mechanismen entwickelt, Kohlenstoffdioxid in ihren Blattgeweben vorläufig zu konzentrieren.
In einer zweiten Phase erfolgt über Zwischenprodukte unter Verbrauch von ATP und mithilfe von NADPH + H+ die Reduktion der Glycerinsäure-3-phosphat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat. Einige Moleküle dieses entstehenden Kohlenhydrats werden aus dem Kreisprozess ausgeschleust und sind die Grundlage für die Bildung weiterer Kohlenhydrate, Fette und Eiweiße u. a. zur Speicherung von Energie. Die verbleibenden Glycerinaldehyd-3-phosphat-Moleküle werden im Kreislauf zur Regeneration des Akzeptors unter nochmaligem Verbrauch von ATP verwendet.
Fotosynthetisch aktive Pflanzen zeigen auch einen Gaswechsel (Sauerstoffverbrauch und Kohlenstoffdioxidabgabe), der im Licht wesentlich aktiver abläuft als im Dunkeln und wegen seiner Ähnlichkeit zur Atmung als Lichtatmung bzw. Fotorespiration bezeichnet wird.



Ende der 40er-Jahre verfolgten CALVIN und seine Mitarbeiter, wie aus radioaktiv markiertem Kohlenstoffdioxid in einem Kreisprozess Kohlenhydrate hergestellt wurden. Der nach seinem Entdecker MELVIN CALVIN (1911-1997) benannte CALVIN-Zyklus, bzw. die lichtunabhängigen Reaktionen (Dunkelreaktion) der Fotosynthese, laufen im pigmentlosen Stroma des Chloroplasten ab. Als Voraussetzungen für die Dunkelreaktion dienen ATP als Energiequelle und NADPH + H+ als Reduktionsmittel, die in den lichtabhängigen Reaktionen (Lichtreaktion der Fotosynthese) bereitgestellt worden sind. Licht ist während dieses Prozesses nicht vonnöten.

Dabei ist zu beachten, dass sechs Kohlenstoffdioxidmoleküle in den Kreislauf eingeschleust werden müssen, um zwei Moleküle des Primärprodukts Glycerinaldehyd-3-phosphat für eine weitere Verwertung zu Glucose und anderen organischen Stoffen herzustellen.
Die ablaufenden chemischen Prozesse und die entstehenden Produkte sind dabei den Vorgängen der Zellatmung ähnlich.
Die komplexen Reaktionen des CALVIN-Zyklus werden in folgende Teilprozesse unterteilt:

 

Phase 1: Fixierung des Kohlenstoffdioxids (Carboxylierungsphase)

Den Einbau des Kohlenstoffdioxids in organische Verbindungen bezeichnet man als Kohlenstoffdioxidfixierung. Ribulose-1,5-bisphosphat, ein Zuckermolekül mit fünf Kohlenstoffatomen, das durch die Anlagerung zweier Phosphatgruppen besonders energiereich ist und als Akzeptor dient, bindet Kohlenstoffdioxid. Die dabei entstehende instabile Zwischenverbindung mit sechs Kohlenstoffatomen im Molekül zerfällt sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerinsäure. Dieses Molekül mit drei Kohlenstoff-Atomen ist das erste stabile Produkt im CALVIN-Zyklus.
Pflanzen, die nur auf diesem Weg Kohlenstoffdioxid binden können, werden zu den C3-Pflanzen zusammengefasst und sind die am häufigsten vertretenen unter den Pflanzen. Neben diesem Weg können Fotosynthesespezialisten (C4-Pflanzen, CAM-Pflanzen) in Anpassung an sonnige, trockene Standorte Kohlenstoffdioxid durch andere Mechanismen vorläufig als organische Säuren binden, bevor sie dann später mithilfe des CALVIN-Zyklus Kohlenhydrate daraus herstellen.
Die Bindung des Kohlenstoffdioxids an den Akzeptor
Ribulose-1,5-bisphosphat wird durch eine Carboxylase (Rubisco) gesteuert, die vermutlich weltweit mengenmäßig das häufigste Enzym ist.

Phase 2: Reduktion

Bei der Reduktion bindet die 3-Phosphoglycerinsäure eine bei der ATP-Spaltung frei werdende Phosphatgruppe. Die entstehende 1,3-Diphosphoglycerinsäure wird durch die Elektronen des NADPH + H+ zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) reduziert, wobei aus der Carboxylgruppe (-COOH) die energiereichere Carbonylgruppe (-CHO) entsteht. Glycerinaldehyd-3-phosphat ist ein Kohlenhydrat mit drei Kohlenstoffatomen (Triose). Zwei Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat werden aus dem Kreislauf zur weiteren Verwertung entlassen, wobei über mehrere Zwischenprodukte (z. B. Fructose-1,6-diphosphat) andere organische Stoffe sowie weitere Kohlenhydrate (Glucose, Saccharose), Fette und Eiweiße u. a. zur Speicherung von Energie entstehen.

Phase 3: Regeneration des Akzeptors

Während der Regeneration des Akzeptors entsteht aus den verbleibenden Glycerinaldehyd-3-phosphat-Molekülen zunächst über mehrere Zwischenprodukte, C3-,C4-, C5- und C7-Verbindungen, Ribulose-5-phosphat. Bevor dann daraus unter Spaltung von ATP und Anlagerung einer Phosphatgruppe der Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat regeneriert wird.

Die lichtunabhängigen Reaktionen lassen sich für die Bildung eines Glucosemoleküls folgendermaßen zusammenfassen:

 

Die Coenzyme NADP+ und ADP + P werden durch die lichtabhängigen Reaktionen wieder regeneriert, sodass sie wieder für den Ablauf des CALVIN-Zyklus zur Verfügung stehen.

Wenn man alle Prozesse der lichtabhängigen und lichtunabhängigen Reaktionen berücksichtigt, ergeben sich folgende Gesamtgleichungen :

Dabei wird eine Energiemenge von 2 877 kJ benötigt, um ein Mol Glucose zu bilden.

Fotosynthetisch aktive Pflanzen zeigen einen zur Fotosynthese in Konkurrenz stehenden Prozess, der Lichtatmung oder Fotorespiration genannt wird. Ausgangspunkt für diesen Prozess ist die Doppelfunktion des Enzyms für die Fixierung von Kohlenstoffdioxid an den Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat. Neben der Steuerung der Kohlenstoffdioxidfixierung ist es auch für die Bindung von Sauerstoff verantwortlich und wirkt als Oxygenase. Das Konzentrationsverhältnis von Sauerstoff- bzw. Kohlenstoffdioxid entscheidet über den Reaktionsverlauf.


 

Bei hoher Sauerstoff- aber geringer Kohlenstoffdioxidkonzentration wirkt das Enzym als Oxygenase und bindet Sauerstoff. Unter natürlichen Bedingungen (20 % , 0,03 % ) verlieren C3-Pflanzen ca. 50 % des assimilierten Kohlenstoffs, der energetisch nutzlos wieder in Kohlenstoffdioxid umgewandelt wird. Die Bedeutung dieses Prozesses ist bis heute unklar.

Bei geringem Sauerstoffgehalt im Vergleich zu hoher Kohlenstoffdioxidkonzentration überwiegt die Fixierung von Kohlenstoffdioxid, so wird die Fotorespiration gehemmt und die Nettofotosynthese steigt. Fotosynthesespezialisten (C4- und CAM-Pflanzen) zeigen im Gegensatz zu C3-Pflanzen keine Fotorespiration, da ihr Enzym für die Kohlenstofffixierung (PEP-Carboxylase) keinen Sauerstoff binden kann.









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